RESUMO A temperatura impacta a seletividade de herbicidas em pós-emergência de forma complexa. O objetivo deste trabalho foi desenvolver um método para estimar o impacto da temperatura na seletividade de herbicida, utilizando aveia cultivada (Avena sativa) e iodosulfuron-methyl como modelos de estudo. Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação/câmaras de crescimento, utilizando-se delineamento inteiramente casualizado, com os tratamentos arranjados como bifatorial, com três repetições. O primeiro fator consistiu de seis temperaturas (10, 15, 20, 24, 28 e 32 oC), a que foram submetidas as plantas durante uma semana após a pulverização. O segundo fator correspondeu a sete doses de iodosulfuron (0; 0,2; 0,4; 0,8; 1,2; 5; e 20 g ha-1). Para cada temperatura, curvas de regressão foram ajustadas aos dados de dose-resposta. A taxa de eficácia do herbicida foi calculada por método inovador aqui descrito. A tolerância da cultura ao herbicida aumentou proporcionalmente com a temperatura, sugerindoque a detoxificação do produto está beneficiando a seletividade. Em termos práticos, espera-se que a tolerância das culturas de aveia-branca ao herbicida iodosulfuron seja acentuada em regiões do mundo com temperaturas elevadas. O método desenvolvido aqui pode ser usado para determinar o efeito da temperatura na eficácia de herbicidas em plantas daninhas.

ABSTRACT Temperature affects the selectivity of post-emergence herbicides in a complex manner. The objective of this work was to develop a method to estimate the impact of temperature on herbicide selectivity using the white oat (Avena sativa) crop and iodosulfuron-methyl as study models. Greenhouse/growth-chamber experiments were conducted using a completely randomized design with the treatments arranged as a bi-factorial, with three repetitions. The first factor consisted of six temperatures (10, 15, 20, 24, 28 and 32 oC) to which the plants were submitted during one week after the herbicide spray. The second factor corresponded to seven doses of iodosulfuron-methyl (0, 0.2, 0.4, 0.8, 1.2, 5 and 20 g ha-1). For each temperature, regression curves were fitted to the dose-response data. The rate of herbicide efficacy was computed through the method first proposed in this study. The crop tolerance to the herbicide increased proportionally to the temperature, suggesting the product detoxification is improving crop selectivity. In practical terms, it is predicted that white oat crop tolerance to iodosulfuron-methyl increases in regions of the world with high temperatures. The method developed here also can be used to understand the effect of temperature on herbicide efficacy on weeds.

RESUMO As plantas daninhas estão entre os principais problemas para o alto rendimento de grãos em aveia hexaploide (Avena sativa), mas existem poucos herbicidas registrados para o controle de plantas daninhas nessa cultura de cereais. Os objetivos deste estudo foram avaliar o impacto do iodosulfuron-methyl no rendimento de grãos de cultivares de aveia elite e investigar o mecanismo de tolerância de aveia a esse herbicida. Um experimento de campo, realizado em 2012, demonstrou que não houve diferença no rendimento de grãos entre os cultivares URS Guará e URS Guria quando iodosulfuron-methyl foi utilizado até 4,5 g ha-1. Da mesma forma, experimentos realizados em 2013 demonstraram que iodosulfuron-methyl, na dose de 5 g ha-1, não afetou o rendimento de grãos de aveia do genótipo UFRGS 14, porém o fez nos cultivares URS Guará e URS Guria. Em 2014, o rendimento de grãos de aveia de cinco cultivares, incluindo URS Guará, URS Guria e UFRGS 14, foi reduzido em iodosulfuron-methyl mesmo com apenas 2,5 g ha-1. A atividade da enzima ALS, extraída a partir de plantas de aveia, era sensível a iodosulfuron-methyl. O incremento do efeito do iodosulfuron-methyl em plantas de aveia tratada com inibidores de herbicida de desintoxicação (malathion + chlorpyrifos) ou a redução da eficácia do herbicida em plantas pulverizadas com o estimulador de desintoxicação (mefenpyr-diethyl) sugerem que a degradação de iodosulfuron-methyl é o mecanismo envolvido na sua seletividade em plantas de aveia.

ABSTRACT Weeds are among the main constraints to high grain yield on hexaploid oat (Avena sativa), but there are few herbicides registered for weed control on this cereal crop. The objectives of this study were to evaluate the impact of the iodosulfuron-methyl on grain yield of elite oat cultivars and investigate the mechanism of oat tolerance to this herbicide. A field experiment conducted in 2012 demonstrated there was no difference on grain yield between cultivars URS Guará and URS Guria, when iodosulfuron-methyl was used up to 4.5 g ha-1. Likewise, experiments from 2013 have demonstrated that iodosulfuron-methyl, at 5 g ha-1, did not affect the oat grain yield of the genotype UFRGS 14, but affected it on the cultivars URS Guará and URS Guria. In 2014, the oat grain yield of five cultivars, including URS Guará, URS Guria and UFRGS 14 was reduced by iodosulfuron-methyl even at only 2.5 g ha-1. The activity of the ALS enzyme, extracted from oat plants, was sensitive to iodosulfuron-methyl. The increment of the iodosulfuron-methyl effect on oat plants treated with herbicide-detoxification inhibitors (malathion + chlorpyrifos), or the reduction of the herbicide efficacy in plants sprayed with the stimulator of detoxification (mefenpyr-diethyl), suggest that iodosulfuron-methyl degradation is the mechanism involved on its selectivity to oat plants.

O composto diclorofenoxiacetato (2,4-D) foi o primeiro herbicida orgânico, sistêmico, seletivo e de aplicação em pós-emergência desenvolvido no mundo. Juntamente com a revolução verde, ele contribuiu para elevar a produção dos cereais nas décadas posteriores a 1950. Esse produto é uma auxina sintética que pode ser utilizada como regulador do crescimento vegetal ou, ainda, como herbicida para o controle de espécies daninhas dicotiledôneas. Várias espécies infestantes dicotiledôneas que apresentam dificuldade de controle com outros herbicidas são suscetíveis ao 2,4-D. Contudo, a utilização desse herbicida fica restrita pela falta de seletividade em algumas culturas agrícolas. Nas últimas décadas, a descoberta de genes relacionados à tolerância ao 2,4-D em bactérias encontradas no solo e a sua transferência para culturas possibilitaram o desenvolvimento de linhagens tolerantes ao produto. Os objetivos desta revisão de literatura foram apresentar os genes e a atividade das enzimas responsáveis pela tolerância ao herbicida 2,4-D; ilustrar os mecanismos envolvidos na seletividade ao 2,4-D e a outros herbicidas; e equacionar algumas implicações para o manejo de plantas daninhas. O primeiro gene de tolerância ao 2,4-D descoberto foi o tfdA, encontrado no plasmídeo pJP4 da bactéria Cupriavidus necator. Este gene codifica a enzima 2,4-D/oxoglutarato dioxigenase, a qual realiza a conversão do 2,4-D em 2,4-diclorofenol e glioxilato. No final da década de 1980, foi realizada a primeira inserção do gene tfdA em plantas de Nicotiana tabacum, mediada por Agrobacterium tumefaciens. Isso conferiu tolerância de plantas de fumo ao 2,4-D. Resultados similares foram obtidos com inserções posteriores deste gene em plantas de Gossypium hirsutum, Brassica juncea e Vitis vinifera. Com a continuidade dos estudos de bactérias de solo, identificaram-se outros dois genes: o gene rdpA de Sphingobium herbicidivorans MH, que codifica a enzima ariloxialcanoato dioxigenase-1 (AAD-1); e o sdpA de Delftia acidovorans MC1, que codifica a enzima ariloxialcanoato dioxigenase-1(AAD-12). Essas duas enzimas são similares, mas têm cinética enzimática diferenciada e são capazes de degradar o 2,4-D e outros herbicidas. A enzima AAD-1 degrada o 2,4-D e, surpreendentemente, alguns herbicidas inibidores da acetil-CoA carboxilase (ACCase) do grupo dos ariloxifenoxipropionatos (FOPs). A enzima AAD-12 apresenta alta afinidade de ligação com os auxínicos 2,4-D, MCPA, triclopyr e fluroxypyr. Atualmente os genes que codificam estas enzimas estão sendo utilizados para o desenvolvimento de cultivares de soja, algodão e milho tolerantes ao 2,4-D e FOPs. Plantas de soja com o transgene sdpA se mostraram tolerantes ao 2,4-D. Plantas de milho contendo o gene rdpA também são tolerantes aos herbicidas FOPs. Trabalhos realizados com as espécies daninhas Conyza bonariensis, Conyza canadensis e Amaranthus palmeri resistentes ao herbicida glyphosate têm mostrado controle adequado com o 2,4-D. Portanto, os genes sdpA e rdpA são bons candidatos no desenvolvimento de culturas tolerantes ao 2,4-D e deverão ampliar as opções de controle de espécies daninhas de difícil manejo com outros herbicidas.

The compound dichlorophenoxyacetate (2,4-D) was the first organic, systemic, selective herbicide, and for post-emergence application to be developed in the world. Along with the green revolution, this herbicide has helped to increase the cereal production on the decades after 1950. This product is a synthetic auxin that can be used as a plant growth regulator or as an herbicide for the control of broad-leaved weeds. Several broad-leaved weed species that have proved difficult to control with other herbicides are susceptible to 2,4-D. However, the use of this herbicide is restricted due to the lack of selectivity in certain crops. In recent decades, the discovery of genes related to 2,4-D tolerance in soil bacteria and its transfer to crops enabled the development of tolerance to the herbicide. The objectives of this literature review are to describe the enzymes and genes responsible for 2,4-D tolerance; to illustrate the mechanisms involved in the selectivity to 2,4-D and to other herbicides; and to analyze some of the implications for weed management. The first 2,4-D tolerance gene to be discovered was tfdA, which was found in the plasmid pJP4 from the bacterium Cupriavidus necator. This gene encodes for the 2,4 D/oxoglutarate dioxygenase enzyme, which catalyzes the conversion of 2,4-D to 2,4 dichlorophenol and glyoxylate. During the late 1980s occurred the first insertion of the tfdA gene in plants of Nicotiana tabacum via Agrobacterium tumefaciens. This conferred tolerance of tobacco plants to 2,4-D. Similar results were obtained with insertion of this gene into plants from several crops, such as Gossypium hirsutum, Vitis vinifera, and Brassica juncea. Studies on soil bacteria have identified two other genes, the rdpA gene from Sphingobium herbicidivorans MH, which encodes the enzyme ariloxyalkanoate-dioxygenase-1 (AAD-1); and the sdpA gene from Delftia acidovorans MC1, which encodes the enzyme ariloxyalkanoate-dioxygenase-12 (AAD-12). These two enzymes are similar, but have different enzyme kinetics and are able to degrade 2,4-D and other herbicides. The AAD-1 enzyme degrades 2,4-D and, surprisingly, the ariloxyphenoxypropionate (AAPP) herbicides, which inhibit acetyl-CoA carboxylase (ACCase). The AAD-12 enzyme has a high binding affinity with the auxins 2,4-D, MCPA, triclopyr, fluroxypyr. Currently, the genes encoding these enzymes are being used for the development of soybean, cotton, and corn tolerant to 2,4-D and AAPP. Soybean plants with the gene sdpA are highly tolerant to 2,4-D. Corn plants containing the gene rdpA are also tolerant to AAPP. Work carried out with the glyphosate resistant weeds Conyza bonariensis, Conyza canadensis, and Amaranthus palmeri have shown adequate control with 2,4-D. Therefore, the sdpA and rdpA genes are good candidates to develop 2,4-D tolerant crops and should expand the options to control weeds resistant to other herbicides.